Holothurie brune

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge et domaine Indo-Pacifique, à l’exception du golfe Persique et d’Hawaï

On peut rencontrer cette espèce dans l'océan Indien (à l'exception du golfe Persique), de l'Afrique de l'Est à l'Australie en passant par Madagascar et les Mascareignes, le Sri Lanka et la baie du Bengale. Dans le Pacifique, sa distribution s'étend des côtes de Chine et du sud du Japon aux îles du Pacifique Sud. L'espèce n'est pas documentée à Hawaï.

Biotope

Cette espèce fréquente des petits fonds rarement supérieurs à 12 m, contrairement à ce que suggère un de ses noms vernaculaires anglais (« deep water redfish » : holothurie rouge des profondeurs). On la trouve sur les platiers des récifs, notamment frangeants, en zone détritique* ainsi que dans les herbiers. L'espèce privilégie les sites à hydrodynamisme relativement important.

Description

Son corps est long, subcylindrique et rétréci aux deux extrémités avec un bivium* (face ventrale) plus ou moins arqué et un trivium* (face dorsale) aplati. Le tégument* est rugueux, plissé, parfois d'aspect craquelé, et épais (jusqu'à 7 mm). La taille moyenne de l'espèce est de 20 cm, sa taille maximale de 36 cm. Son poids moyen vivant est compris entre 300 g et plus d'1 kg.

La couleur est variable, allant du beige jaunâtre au brun orangé ou rouge plus ou moins foncé, avec ou sans courtes lignes noires accompagnant les creux des reliefs du tégument. Quelques petites taches brun foncé éparses peuvent être parfois observées. Certains individus peuvent être d'un beige très clair, tendant éventuellement au beige rosé. Le trivium est légèrement plus clair, avec souvent des nuances violacées. Son aspect est très craquelé. Les individus sont fréquemment camouflés sous une fine couverture de sédiment* régulièrement étendue, agrémentée parfois d'algues diverses, voire de petits débris coralliens.
Le bivium est couvert de podia* transformés en papilles coniques longues et fines de couleur ocre dispersées sans ordre. Les podia du trivium, très nombreux, sont longs et de couleur plus claire (jaunâtre à verdâtre), légèrement translucide et tachetée de brun à l'extrémité ; ils portent une ventouse blanche. Ces podia s'organisent plus ou moins nettement sur trois rangées le long des radius*.
La bouche est ventrale et entourée de 20 tentacules*, gros et courts, marron clair à ocre. L'anus est entouré de cinq dents anales jaunâtres à ocre rouge dont l'extrémité est hérissée de granulosités.
Comme chez toutes les Actinopyga, l'organe de Cuvier* est présent mais non fonctionnel. On peut voir exceptionnellement, suite à un stress intense, une touffe d'une dizaine de très courts tubules roses sortir du cloaque*, mais ils restent fixés à l'organe.

Espèces ressemblantes

Actinopyga lecanora : cette espèce peut être de la même couleur brun clair orangé que montre généralement A. echinites, mais son extrémité postérieure est plus claire ou blanche. Son bivium est de surcroît marbré de zones foncées plus ou moins marquées et à distribution irrégulière.

Actinopyga mauritiana : cette espèce est fréquemment confondue avec A. echinites, mais son tégument est beaucoup plus raviné, ses flancs sont le plus souvent plus clairs que le haut du bivium, ses dents anales sont blanches et généralement lisses. Elle n'est jamais couverte de sédiment. Pour ce qui concerne les rares individus uniformément marron, il suffit d'observer le trivium, qui est d'un blanc pur chez A. mauritiana.

Actinopyga obesa : le corps est plus rectangulaire que losangique, il est aussi plus long, le trivium est moins aplati. La couleur est uniforme, de marron foncé à orange. Les spécimens de l'océan Indien sont d'un brun très foncé.

Actinopyga varians : la couleur dominante est beige à brun rouge, parsemée de multiples taches blanches de taille et de distribution irrégulières sur l'ensemble du bivium. On observe le plus souvent de courtes bandes blanches irrégulières sur les flancs et parfois sur le haut du bivium.

Bohadschia vitiensis : il est rare de la voir en journée, sa couleur est plus jaune et elle porte une petite tache brune à la base de chaque podion*. Elle ne possède pas de dents anales.

Alimentation

L'espèce est détritivore*, ce qui signifie qu'elle ingère le sédiment et en retient les nutriments d'origine végétale et animale, les déchets et les bactéries qui y sont contenus. Elle participe ainsi à hauteur de ses densités locales, parfois fortes, à l'équilibre des écosystèmes* côtiers, tant par élimination de débris organiques que par remaniement du substrat*. Les pics d'activité de l'espèce se situent au lever et au coucher du soleil.

Reproduction - Multiplication

Actinopyga echinites est caractérisée par une grande fécondité et une maturité sexuelle précoce. Le principal pic de ponte a lieu au milieu de la saison chaude, un épisode moins important se situant vers sa fin. L'espèce atteint la maturité sexuelle à une taille de 12 cm, ou à un poids compris entre 45 et 90 g.
Pour la majorité des espèces d'holothuries, la reproduction se passe de la façon suivante : mâles et femelles plus ou moins regroupés, se dressent le plus haut possible pour diffuser les gamètes* dans la colonne d'eau. La fécondation* a lieu au hasard des rencontres de ces gamètes dans le courant. Les larves* sont pélagiques*. Les stades larvaires* (blastula, puis auricularia, puis doliolaria) se déroulent en pleine eau. A la fin du dernier stade, le juvénile rejoint définitivement le substrat et évolue vers l'âge adulte.

Le recrutement* des post-larves semble se faire chez A. echinites au niveau du front récifal, sur des sites bien fournis en débris coralliens, autrement dit dans un biotope* proche de celui des adultes quoique plus agité. Ce primo-recrutement peut être lié à l'évitement de la prédation, les prédateurs étant moins nombreux à cet étage des récifs. Les juvéniles adoptent d'ailleurs un comportement cryptique* en se cachant sous divers débris pendant cette période, comportement qu'ils abandonnent quand ils migrent vers des sites de nourricerie, généralement dans des herbiers. La vitesse de migration des juvéniles est de 9 cm/h. A partir d'une certaine taille, ils migreront à nouveau vers le biotope des adultes.

Le patron de couleur du juvénile A. echinites ressemble généralement à celui de l'adulte, avec parfois des zones diffuses plus sombres. Les podia sont jaunâtres et marqués de petites taches blanches. Ces podia sont beaucoup moins nombreux que chez l'adulte, sur le trivium notamment où ils sont bien alignés sur les radius. Les tentacules sont blanchâtres à jaunissants.

La reproduction asexuée naturelle (par scissiparité*) n'a pas été documentée dans le genre Actinopyga, bien qu'elle ait pu être induite expérimentalement chez Actinopyga mauritiana.

Vie associée

Parmi les organismes commensaux* documentés chez Actinopyga echinites se trouvent des vers annélides du genre Gastrolepidia. On peut aussi trouver sur les juvéniles comme sur les adultes des gastéropodes ectoparasites* de la famille des Eulimidae.

Divers biologie

Concernant les spicules*, diverses formes de petites rosettes et de bâtonnets perforés ou pas se trouvent dans le tégument du trivium. Le tégument du bivium contient des rosettes plus grandes et des plaques perforées. Les podia du bivium ne possèdent que des rosettes. Les podia du trivium portent des bâtonnets droits et épineux et des rosettes semblables à ceux du tégument du bivium. Les tentacules sont soutenus par de grands bâtonnets droits ou incurvés très épineux. Les spicules des juvéniles sont très différents de ceux des adultes.

Comme la majorité des espèces d'holothuries les tissus d'A. echinites contiennent des molécules extrêmement toxiques groupées sous le nom de saponines, l'ensemble étant communément appelé holothurine. Cette substance provoque une hémolyse (destruction des globules rouges) pathologique dont l'effet sur les poissons et d'autres organismes marins est mortel. Actinopyga echinites ne produit que des saponines sulfatées, probablement en vue d'un effet répulsif augmenté sur les prédateurs. On trouve une plus forte concentration de ces saponines dans ses tubes de Cuvier, qui ne peuvent cependant pas être expulsés, mais ces saponines sont hautement solubles dans l'eau et la seule exposition (sans expulsion) des tubes de Cuvier peut donc suffire à convaincre un prédateur d'aller chercher sa nourriture ailleurs.

Quand il est fortement stressé, l'animal se gonfle d'eau et peut prendre la forme d'un ballon de rugby en même temps que son tégument se contracte fortement. Ces deux comportements rendent la prédation plus difficile.

En dehors de la prédation très probable par des crustacés, des étoiles de mer, des gastéropodes et des poissons durant la phase juvénile, les adultes ont des prédateurs spécialisés appartenant à la famille des Tonnidae, notamment Tonna perdix. Le proboscis* impressionnant de ce gros gastéropode, très extensible, peut engouffrer entièrement un individu de taille moyenne gonflé d'eau. Les Tonnidae sont immunisés contre les défenses chimiques des holothuries. Les glandes salivaires de T. perdix produisent une sécrétion contenant 3 à 5 % d'acide sulfurique capable de paralyser ses victimes.

Les adultes se déplacent à une vitesse de 9 m/h.

L'âge maximum documenté pour l'espèce est de 12 ans.

Informations complémentaires

Les spécialistes soupçonnent que les populations de l'océan Indien sont différentes de celles du Pacifique, et qu'il pourrait y avoir plusieurs espèces dans le seul océan Indien. Des études génétiques sont en cours pour préciser ces points. La grande majorité des individus observés à La Réunion porte deux séries de 10 à 12 taches brunes parallèles qui peuvent être longitudinalement coalescentes sur le bivium. Il n'est pas établi à notre connaissance que ce patron soit répandu dans l'ensemble de l'océan Indien. Il pourrait donc s'agir d'une espèce endémique de l'île, proche d'A. echinites, mais différente de celle-ci.

L'espèce est pêchée dans toute son aire de distribution par des pêcheries artisanales, à la main à marée basse, en plongée libre avec ou sans masque, au narguilé, ou en bouteilles comme à Maurice. Les prélèvements sont très importants dans la moitié de sa distribution indo-pacifique, et la surexploitation est avérée dans de nombreux sites.

Il existe une réglementation de cette pêche en Australie (taille minimum de 15 cm, maximum de prises fixé et zones de protection totale « tournantes »), et des moratoires d'interdiction de pêche dans de nombreux pays. On trouve aussi des mesures de limitation en quantité et taille des prises et/ou en extension des sites de pêche, des limitations à certaines périodes de l'année, etc. Mais ces mesures se heurtent à la difficulté de les faire appliquer dans de nombreux pays et la pêche illégale est florissante jusque dans les eaux françaises où la Marine Nationale arraisonne régulièrement des bateaux de braconniers dans les îles Eparses.

Origine des noms

Origine du nom français

Holothurie : francisation du terme grec [holothourion], nom donné par Aristote à un animal que les ambiguïtés de sa description rendent impossible à déterminer. Néanmoins et, après diverses attributions, a été par la suite donné à ce groupe d'échinodermes.
brune : conformément à la couleur générale de l'espèce.

Origine du nom scientifique

Actinopyga : des mots grecs [aktin] = rayon ; et [pugê] = fesse. En l'absence d'informations précises sur ce point, on peut se risquer à imaginer que Bronn, le créateur du genre en 1860, entendait évoquer par ce nom les cinq dents anales qui sont, dans le genre Actinopyga, l'aspect le plus manifeste de la symétrie pentaradiée (symétrie radiaire d'ordre 5) des holothuries et des échinodermes en général.

echinites : du grec [ekhînos] qui signifie hérisson, et par extension hérissé de piquants. Ce choix de terme renvoie aux nombreux podia modifiés en papilles coniques présents sur le bivium.

Classification