Grégoire noir

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge, Indo-Pacifique tropical à l’exclusion de Hawaï

Stegastes nigricans est présent en mer Rouge ainsi que dans l'Indo-Pacifique, de l'Afrique du Sud et des Mascareignes jusqu'aux îles Tuamotu à l'est, l'île Wake au nord, et la côte est de l'Australie, la Nouvelle-Calédonie et les Tonga au sud. On ne le trouve pas à Hawaï.

Biotope

Le grégoire noir vit dans les lagons et sur les platiers entre 1 et 12 mètres, dans des lieux peuplés de coraux vivants ou morts sur lesquels il peut installer ses « jardins ». Les très faibles profondeurs sont privilégiées du fait de l'ensoleillement nécessaire à la vie des algues qu'il consomme. Il prospère dans les zones eutrophisées*, favorables à cette activité. On le trouve aussi dans les ports.

Description

Le grégoire noir a un corps ovale comprimé à dos élevé et arc ventral prononcé. La longueur standard (longueur sans la queue) du corps est de deux fois sa hauteur. Il peut mesurer 14 cm, la moyenne étant de 9 cm.
La couleur est grise à brune plus ou moins foncée, avec parfois des nuances rougeâtres à violacées. Elle est plus sombre dans la moitié supérieure du corps. La partie inférieure de la tête est crème du dessous de l'œil à la gorge. Une large bande verticale crème orne le milieu du corps en période de parade nuptiale ou de garde des œufs, une bande horizontale plus diffuse partant de la bouche et s'arrêtant au-dessus de la nageoire pectorale s'y ajoute, quand nécessaire à titre de menace. Tout le tiers antérieur du corps peut devenir crème et rejoindre par le ventre la bande médiane. Un point noir, peu visible quand la livrée est foncée, est situé à la fin de la nageoire dorsale, mais il peut ne pas exister.
Les écailles, très visibles, sont superposées et ourlées de brun foncé, elles peuvent présenter une tache bleue à parme en leur centre.

Le museau est relativement pointu, les lèvres sont épaisses et de couleur plus claire. La bouche est petite et protractile* mais son extension est de faible ampleur.

Comme tous les Pomacentridae, il présente la particularité de n'avoir qu'une seule paire de narines. Les yeux sont indépendants, globuleux et de grand diamètre, l'iris est jaune doré avec une marque bleu foncé à noire sur le quart supérieur arrière, et une trace foncée en général plus discrète sous la pupille.
Les écailles du front et de la nuque sont nombreuses, de taille et de contours différents, et se chevauchent très irrégulièrement. Quelques écailles, sous l'œil et jusqu'au-delà de l'opercule ont souvent un centre de couleur bleue à parme, même quand les écailles du corps ne montrent pas cette marque.

La nageoire dorsale est unique, elle commence assez loin en arrière de la nuque pour s'achever juste à la naissance du pédoncule* caudal.
La nageoire anale est courte. Elle est ornée d'un liseré bleu.
La nageoire caudale est légèrement échancrée avec des lobes arrondis, elle fait la hauteur de la tête quand elle est déployée.
On trouve une marque noire sur la partie supérieure de la base des pectorales.
Les nageoires ont des rayons plus ou moins bruns, la membrane étant grisâtre à brunâtre légèrement translucide vers les extrémités. Les rayons des pectorales sont plus clairs, leur membrane est transparente.

Espèces ressemblantes

De nombreux Pomacentridés (Pomacentridae) présentent plus ou moins de ressemblances, dans l'une ou l'autre de leurs livrées souvent nombreuses, avec Stegastes nigricans. Les confusions peuvent être la plupart du temps évitées du fait de la présence d'un ou plusieurs ocelles sur la dorsale de ces espèces, ou celle de plusieurs bandes verticales crème.

Pour ceux que ces caractères discriminatifs ne concernent pas :
- Pomacentrus brachialis : la base des pectorales est noire.
- Hemiglyphidodon plagiometopon : il n'y a pas de point noir à la base de l'extrémité postérieure de la dorsale.
- Stegastes apicalis : le bord extérieur de la dorsale et la pointe du lobe caudal supérieur sont orange.
- Stegastes fasciolatus : il n'y a pas de point noir à la base de l'extrémité postérieure de la dorsale et la queue peut être orange.
- Stegastes altus : il n'y a pas de point noir à la base de l'extrémité postérieure de la dorsale, la queue et la fin des nageoires dorsale et anale sont jaunissantes.
- Stegastes limbatus : la couleur est noire, elle vire au bleu foncé sur la tête.

Alimentation

Il se nourrit surtout d'algues, mais peut aussi manger des éponges, des gastéropodes, des ascidies, des polychètes et des copépodes, ainsi que des détritus. La consommation d'invertébrés est surtout le fait des petits spécimens, probablement à cause de la nécessité de proies riches en protéines animales liée à leur croissance.

Stegastes nigricans a pourtant une particularité notable pour un consommateur primaire dans la mesure où il intervient dans sa propre nutrition en « cultivant » un gazon algal par élimination continuelle des algues jugées non comestibles (d'où son nom anglais de « farmerfish », poisson fermier). Ces « jardins » sont transmis de génération en génération et se trouvent essentiellement sur des coraux Acropora, mais on peut en voir aussi sur des coraux Pocillopora, Montipora, Porites etc., qu'ils soient vivants ou morts. La « production » de Stegastes nigricans, et en conséquence sa consommation, profitent de l'eutrophisation* de certains sites : les algues, et corrélativement les contenus stomacaux des individus, montrent notamment des pourcentages de matière organique, carbone organique, azote total et nutriments plus élevés que ceux des poissons vivant sur des sites préservés, et les individus y sont plus grands.

Le fait de savoir s'il s'adonne à une monoculture intensive spécifique quant au choix de l'espèce privilégiée fait débat, notamment au niveau de ses conséquences. Une étude faite au Japon tend à montrer qu'il sélectionne exclusivement une espèce filamenteuse rouge (Womersleyella setacea). Ce fait constituerait un cas exceptionnel de commensalisme obligatoire entre un poisson et une algue, dans la mesure où l'espèce concernée n'est trouvée que dans les jardins des grégoires noirs, d'où elle est rapidement éliminée de la compétition avec d'autres algues en l'absence des « jardiniers ». Elle semble donc dépendante du poisson, comme celui-ci l'est de l'algue au titre de sa nourriture principale. A contrario, une étude faite en Polynésie française montre qu'il cultive des algues brunes (Sphacelaria, Ectocarpus, Giffordia) et rouges (Wurdemannia, Herposiphonia, Jania) en même temps que des Polysiphonia et des Lophosiphonia. Monoculture ou polyculture semblent donc dépendre des biotopes et des circonstances plus que d'un déterminisme comportemental.

Enfin, une étude faite aux îles Fidji et Cook montre que les contenus stomacaux de Stegastes nigricans sont dominés par les particules détritiques retenues par la morphologie particulièrement ramifiée des algues sélectionnées et par leur production de mucus (l'algue privilégiée est du genre Herposiphonia). Leur sélection viendrait donc plutôt de leur capacité à retenir les particules détritiques dispersées dans la colonne d'eau que de leur valeur nutritionnelle propre, dont il a été montré par ailleurs qu'elle était plus faible que celles d'algues présentes sur les sites et ignorées par le poisson. La présence importante de matériel détritique dans les contenus stomacaux de grands adultes fait que le statut trophique de l'espèce (principalement herbivore ou détritivore) est encore incertain.

Le soin que Stegastes nigricans apporte à son jardin est sourcilleux : il en retirera tout organisme ou matériau qui viendrait à s'y trouver en le prenant entre ses dents pour le rejeter au pied de son massif de corail.

Reproduction - Multiplication

Il n'y a pas de dimorphisme sexuel. La maturité sexuelle est atteinte à l'âge de deux ans. Mâles et femelles ont des territoires propres et contigus, formant des colonies. La taille des territoires est proportionnelle à celle des individus. Ils quittent leurs jardins au lever du jour pour la parade nuptiale, mais subissent à cette occasion moins d'agressions intraspécifiques que les individus inactifs sexuellement. Les agressions sont intrasexuelles (commises par un mâle sur un mâle ou une femelle sur une femelle).
Les femelles viennent pondre une par une dans le nid ménagé dans le jardin du mâle. Les mâles comme les femelles ont plusieurs partenaires issus de la même colonie, les accouplements avec des membres de colonies voisines sont rares. Les pontes s'étalent sur plusieurs jours, les femelles pondent plusieurs fois par matinée et ne s'accouplent qu'avec un seul mâle à cette occasion.
Seuls les mâles les plus grands de la colonie se reproduisent. Parmi eux, le choix des femelles semble déterminé davantage par l'assiduité du mâle que par sa taille, la cour commençant la veille de la ponte.

Les pontes ont lieu durant la saison chaude, avec des pics au début et à la fin de la période. Les œufs sont déposés sur le substrat et aussitôt fertilisés par les mâles, qui protègent les œufs jusqu'à l'éclosion. Les larves sont pélagiques et planctoniques. Elles colonisent* un récif 4 à 5 semaines après la ponte et font alors environ 17 mm. Elles ont le corps ovale à reflets dorés plus foncés sur le dos, la tête et l'abdomen sont noirâtres, le museau et les nageoires sont transparents. L'installation* se fait sur les débris coralliens ou à l'intérieur des massifs, qu'ils soient vivants ou pas. Les larves* s'installent en solitaires et plus rarement en colonies, et deviennent des juvéniles. Certaines s'installent directement dans des colonies d'adultes et subissent leurs attaques. Elles se protègent dans une anfractuosité trop petite pour leurs agresseurs, mais les attaques diminuent au fil de la croissance et il n'est pas rare alors de voir des juvéniles chasser des adultes. Le recrutement* est plus difficile pour les juvéniles qui se sont installés solitairement ou en colonies. Cependant, les plus jeunes mâles venus d'une colonie d'adultes migrent souvent une fois atteinte la taille nécessaire pour la compétition sexuelle.

Les juvéniles sont de couleur crème jaunissant avec une calotte brun foncé qui part de la pointe du museau et dessine une diagonale jusqu'au milieu de la dorsale. Puis cette calotte s'allonge sur la dorsale et s'élargit sous l'œil, avant de prendre sa place en couvrant toute la partie antérieure pendant que la partie postérieure brunit derrière une bande verticale crème.

Le taux de survie de Stegastes nigricans en situation d'élevage est de 92% à 196 jours, selon une étude faite à La Réunion.

Vie associée

Stegastes nigricans peut être victime d'endoparasites, notamment des trématodes de la famille des Hémiuridés (comme Lecithaster sp. et Aponurus sp.).
Il peut également subir des ectoparasites, d'autres trématodes du genre Haliotrema, au niveau des branchies.

Divers biologie

Compléments de description :
La nageoire dorsale comprend 12 rayons durs et 14 à 17 rayons mous. Le dernier rayon dur est le plus haut, des points bleus à parme très discrets marquent la partie supérieure de ces rayons. La partie inférieure de la nageoire est gainée de plusieurs rangs d’écailles, dont le nombre augmente en même temps que la taille diminue en allant vers l’arrière. La nageoire anale comprend 2 rayons durs et 12 à 14 rayons mous. Sa base est elle aussi gainée d’écailles qui peuvent porter une tache parme.

La ligne latérale* est interrompue avant la fin de la dorsale, elle comprend 18 à 20 écailles contre 26 pour une rangée comprise entre l’opercule* et la base de la queue. Il y a 3 rangs d’écailles entre cette ligne et la base du milieu de la dorsale, 10 en dessous.

Une ligne de petites crêtes en forme de griffes suit en position suborbitale le bord de la plaque couvrant la partie supérieure de la bouche, deux autres marquent le bord du préopercule*. Il n’y a pas d’écailles entre les narines et la bouche.

Les dents de Stegastes nigricans sont incisiformes*, peu espacées et réparties sur une seule ligne.
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L’espèce est très commune. Elle est active le jour. Stegastes nigricans peut peser environ 72 gr à 3 ans. L’âge moyen de mortalité naturelle a été estimé à 2 ans et 3 mois par une étude faite en Polynésie française.
On le rencontre en petits groupes sur les massifs de coraux branchus, notamment. L’espèce est très territoriale, mais les grégoires noirs coopèrent dans la défense de leurs colonies. Leurs jardins servent aussi d’abri, ils contiennent un tunnel permettant de se cacher. Ils peuvent partager un massif de corail avec d’autres espèces de grégoires jardiniers (Stegastes lividus, Stegastes limbatus, par exemple), chacun ayant son jardin et tous coopérant à la défense de la zone du massif approchée par un indésirable. Les espèces non concurrentes pour la nourriture peuvent être bien tolérées (Dascyllus aruanus, par exemple).

Compétition :
Les chirurgiens bagnards (Acanthurus triostegus) ont développé une méthode efficace pour profiter du travail de Stegastes nigricans : ils nagent au-dessus des massifs de corail en bancs très denses, puis des groupes d’une trentaine d’individus s’en détachent brusquement en bloc pour brouter les jardins quelques instants et recommencer plus loin. Les grégoires noirs sont alors débordés par le nombre et ne peuvent éloigner que très peu d’agresseurs. Le baliste écriture (Aluterus scriptus) est l’un des rares à pouvoir les impressionner : il approche le massif en exhibant ses couleurs les plus vives et broute calmement, les grégoires le regardant faire à distance.

Informations complémentaires

Son premier nom, donné par Lacepède en 1802, est Holocentrus nigricans, avec le nom vernaculaire d'« holocentre négrillon ». Lacepède mentionne que le premier à avoir parlé de l'animal est Commerson.

Son jardinage peut être néfaste pour les coraux colonisés qui sont dans une compétition difficile, notamment pour la lumière nécessaire à leurs propres algues nourricières (les zooxanthelles), avec les algues « cultivées ».
Mais d'une part il est établi que Stegastes nigricans s'établit préférentiellement sur des coraux morts, d'autre part des études montrent qu'il favorise l'établissement et la croissance des coraux branchus du fait de la défense continuelle de son domaine : cette agressivité empêche les poissons corallivores de s'y attaquer et éloigne les oursins et les herbivores dont la pâture est agressive pour le corail (les poissons-perroquets notamment). On a ainsi pu montrer que le retrait expérimental de Stegastes nigricans d'un site entraînait une forte augmentation de la mortalité chez les coraux Acropora et Pocillopora, et corrélativement que la diversité corallienne était plus forte là où les grégoires noirs étaient présents.

Sa capacité de résilience* est considérée comme forte : sa population peut doubler en moins de 15 mois.

Ils sont extrêmement agressifs même hors période de reproduction et n'hésitent pas à attaquer à plusieurs le plongeur comme n'importe quel autre intrus. Devant le plongeur, il y a généralement deux phases d'intimidation avant les morsures : la première est un simulacre d'attaque très rapide avec retraite immédiate, la seconde va plus loin et un coup de queue supposé déstabilisateur est donné en fin d'attaque au plus près de l'agresseur. Il arrive aussi que le poisson stationne quelques instants de dos devant lui en frétillant de la queue. Les attaques réelles peuvent aussi être immédiates mais l'espèce ayant une petite bouche, les morsures sont rarement plus graves qu'un pincement désagréable. Elles sont cependant très surprenantes pour qui n'y est pas habitué, et elles suffisent à faire battre en retraite la plupart des nageurs. Les grands spécimens peuvent infliger de petites égratignures. Si l'observateur ne fuit pas et mime un geste offensif, l'individu provoqué fera toujours le même circuit pour fuir, passer par son tunnel de retraite sans s'arrêter et revenir aussitôt à l'attaque. Il peut émettre une série de bruits secs durant les charges.

Comme c'est le cas avec de nombreux poissons coralliens, sa consommation peut provoquer un état d'excitation avec des troubles de l'équilibre et de la coordination ainsi que des hallucinations visuelles et auditives. La toxine responsable n'est pas identifiée.

Sa livrée sans éclat et son agressivité ne le font pas rechercher par les aquariophiles, qui conseillent à ceux qui le souhaitent de n'en placer qu'un par aquarium.

Origine des noms

Origine du nom français

Grégoire : de nombreuses espèces du genre Stegastes portent ce nom vernaculaire, en français comme en anglais (« gregory »). Dans la mesure où les noms vernaculaires sont le plus souvent descriptifs et/ou issus de traditions régionales, il est hasardeux de leur chercher une origine savante. Mais il est frappant de constater que le grec [gregoros], signifie « le vigilant, celui qui veille », ce qui s'applique fort bien à ces poissons du fait de la surveillance continuelle et agressive de leur domaine, que ces grégoires soient « jardiniers » (voir § Alimentation) ou pas.

noir : l'adjectif évoque le brun très sombre de la livrée ordinaire.

Origine du nom scientifique

Stegastes : du verbe grec [stegazô], qui signifie « héberger », par extension « garnir d'un toit » et par dérivation, couvrir de tuiles, [stegastos] signifiant « couvert ». La comparaison est explicitement motivée par le créateur du genre (Leonard Jenyns, 1800-1893) par la couverture d’écailles que présente la majeure partie des nageoires impaires chez les espèces qui le composent (The zoology of the voyage of H. M. S. Beagle, under the command of Captain Fitzroy, R. N., during the years 1832 to 1836. Part IV., pp. 62-63).

nigricans : participe présent du verbe [nigrico, are], signifiant « être noir, noircir », formé à partir de l'adjectif [niger], sombre, noir. Le mot signifie donc « noircissant ».

Classification