Requin bordé

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Cosmopolite : océans Indien, Pacifique et Atlantique, incursions en Méditerranée

Le requin bordé, cosmopolite, se rencontre en zones tropicales et subtropicales du monde entier.

Pour l'Atlantique Ouest, on note une abondance saisonnière dans le golfe du Mexique et en mer Caraïbe mais, au-delà, son aire de répartition court depuis les U.S.A. (Floride, notamment) au nord jusqu'à la Guyane et au Brésil au sud.
Sur la façade océanique opposée, on le trouve sur les côtes ouest de l'Afrique, en partie centrale et à proximité des îles Canaries.
En ce qui concerne le Pacifique et l'océan Indien, Carcharhinus limbatus s'observe de la Californie au Pérou, y compris en mer de Cortès et aux Galápagos, comme dans les eaux territoriales des îles de Micronésie et de Polynésie française. On le trouve en Australie (à l'exception du sud), en mer de Chine, en Nouvelle-Calédonie, dans les eaux indonésiennes, près de l'Inde, de la Réunion, de Madagascar, de l'Afrique du Sud.
Le golfe Persique et la mer Rouge ne lui sont pas étrangers non plus.

Carcharhinus limbatus fréquente donc les trois grands océans du globe et, quoique plus rarement, il croise également en Méditerranée (notamment le golfe de Gabès -Tunisie méridionale- et au large des côtes algériennes). Sa présence est attestée aux îles Baléares [Morey et al. 2008]. Sans doute arrive-t-il à la fois en ces eaux par le canal de Suez et le détroit de Gibraltar mais il demeure pour l'heure absent d'Adriatique et de mer Noire.
Il n'a pas encore été repéré sur les côtes françaises de métropole.

A noter que des études génétiques ont révélé d'importantes différences au sein de cette espèce, où l'on trouve les populations de l'Atlantique Ouest relativement distinctes et isolées des populations de l'Atlantique Est, des océans Indiens et Pacifique (voir § Informations complémentaires).

Biotope

Le requin bordé préfère fréquenter les zones côtières, les estuaires ou les mangroves* que les espaces pélagiques*... dans lesquels il croise néanmoins.
Il n'apprécie que fort peu l'eau douce (mais serait connu, sur le littoral africain, pour quelques brèves incursions en rivière) et, dans la colonne d'eau, se stabilise généralement entre la surface et une trentaine de mètres de profondeur, rarement en deçà.
Les marquages révèlent clairement que ce squale se déplace au rythme des marées : passant l'essentiel de son temps dans le lagon, il gagne les passes coralliennes à l'étale.

Description

Le requin bordé possède un corps relativement élancé avec un museau long et conique. Si la taille maximale s'établit entre 2,50 et 2,80 m, la moyenne se situe plus ordinairement autour de 1,50 m, pour un poids de 120 kg.
Son dos et ses flancs sont gris cendré ; une bande latérale claire horizontale démarque assez légèrement cette zone du ventre blanc et un large trait blanc est souvent visible, appartenant au ventre, provenant du pédoncule* caudal et s'arrêtant sous la nageoire dorsale.

Le long nez est aplati dorso-ventralement et apparaît légèrement arrondi lorsqu'on le regarde par en dessous. Les yeux sont en avant, relativement petits. La bouche est large. Les narines sont fines et on ne voit pas les spiracles*.
Les dents supérieures et inférieures sont assez semblables, avec une large base et une pointe quasi droite aux bords finement crénelés.

Les nageoires pectorales sont falciformes*. L'insertion de la première nageoire dorsale, pointue, de profil pyramidal, se fait juste en arrière des nageoires pectorales. La seconde dorsale est beaucoup plus petite, en vis-à-vis de la nageoire anale, de même taille. Juste en avant de la nageoire anale, se trouve une paire de petites nageoires pelviennes. Enfin, la nageoire caudale est hétérocerque* avec un lobe supérieur assez grand.
Toutes les nageoires, à l'exception de l'anale, sont bordées d'une couleur sombre sur le bord de fuite ou sur l'apex*, variant d'intensité d'un individu à l'autre. Le bord inférieur des pectorales se trouve pareillement souligné mais seule la tâche noire demeure constante sur les nageoires pelviennes. Ces marques sont toutefois difficilement observées de loin et réclament parfois une attention soutenue.

Espèces ressemblantes

En Méditerranée, les Carcharhinidés sont représentés par au moins quatre autres espèces : Carcharhinus plumbeus (Nardo, 1827), C. brevipinna (Müller & Henle, 1839), C. melanopterus (Quoy et Gaimard, 1824) et C. obscurus (Lesueur, 1818). D'autres, comme Carcharhinus brachyurus, signalé aux Baléares, demeurent plus exceptionnels.
Citons :

• Carcharhinus obscurus, présente une ressemblance physique certaine avec C. limbatus mais il est bien plus grand que lui puisqu'il peut atteindre 4,20 m (contre 2,80 m max.). Sa couleur est gris presqu'uniforme, même si le ventre est un peu plus clair que le dos. Il ne montre généralement pas de bande claire sur les flancs. Sa nageoire anale a une taille similaire à celle de la seconde dorsale. Les 4^e et 5^e fentes branchiales sont au-dessus de la base de la nageoire pectorale et le lobe supérieur de la caudale hétérocerque est très élevé.
• Carcharhinus brevipinna, le requin tisserand, croise dans tous les océans hormis le Pacifique. Un peu plus grand que C. limbatus puisqu'il peut atteindre 3 m, C. brevipinna peut être distingué du requin bordé par la forme différente, plus triangulaire, de sa première nageoire dorsale, qui est de plus placée plus en arrière sur le dos. Cette espèce montre une extrémité noire sur la caudale.

Pour les autres aires géographiques, il est possible d'ajouter par exemple :

• Carcharhinus amblyrhyncos, appelé requin gris de récif ou encore dagsit. Il se reconnaît par l'extrémité claire de sa première dorsale, alors que cette zone est noire pour ses nageoires pectorales et sa caudale. Il n'y a jamais de tache claire sur la dorsale de C. limbatus. Le requin gris partage uniquement la zone Indo-Pacifique avec le requin bordé et il s'agit d'une espèce plutôt récifale.
• Carcharhinus perezii. Le requin caraïbe, trapu et robuste, a une taille proche de notre requin bordé. Il ne pourra rencontrer ce dernier que dans la zone de l'Atlantique tropical Ouest. La couleur gris-sombre du dos s'estompe pour devenir blanchâtre sous le ventre. On discerne une très discrète bande gris-blanc sur les flancs. Son museau est plus court et arrondi que chez C. limbatus.
• Carcharhinus falciformis. Le requin soyeux vit dans tous les océans du monde. D'une taille proche de C. limbatus (env. 2,50 m), sa couleur est d'un gris-bronze profond et métallisé sur le dos et son ventre est blanc. Sa première dorsale est assez petite ; elle s'implante derrière la partie libre des pectorales. Ces dernières sont grandes et en forme de faucilles. C'est ce qui lui confère son nom scientifique (falciformis = en forme de faucille). C'est une espèce pélagique.

D'autres espèces de requins encore peuvent prêter à confusion et beaucoup pourraient être citées comme espèces ressemblantes, d'autant que les rencontres des plongeurs avec certaines espèces ne sont souvent que fugitives et qu'il n'est pas toujours évident de repérer immédiatement les caractéristiques propres à une espèce dans son milieu.

Alimentation

Sa morphologie et sa dentition rendent Carcharhinus limbatus parfaitement adapté à une prédation active de proies en déplacement rapide. A près de 90 %, son régime alimentaire est assez spécifiquement piscivore*. Au large des côtes de l'Afrique du Sud comme de Louisiane, les contenus stomacaux révèlent une préférence (43 %) pour les Clupéidés (par ex, le menhaden écailleux Brevoortia patronus dans le golfe du Mexique) qui pourraient constituer sa nourriture de base. On trouve également des Sciaenidés (32 %) ou, de façon plus anecdotique (4 %), des Bothidés (poissons plats). De manière plus marginale encore, on note par ailleurs la consommation de crustacés (2 %) et de mollusques (2 %).

Subissant des pressions de compétition avec les espèces sympatriques* atlantiques et de mer Rouge, le requin gris Carcharhinus plumbeus ou le requin tisserand C. brevipinna, C. limbatus a par conséquent migré vers des régions plus septentrionales et entre autres, en Méditerranée.

Reproduction - Multiplication

L'âge de la maturité sexuelle est réputé acquis chez le mâle Carcharhinus limbatus dès lors qu'il atteint une taille comprise entre 1,35 et 1,80 m ; une femelle se situe alors entre 1,20 et 1,90 m. L'accouplement se déroule du printemps au début de l'été.

Chez cette espèce, vivipare* placentaire, la femelle possède un ovaire unique pour deux utérus fonctionnels. Œufs et embryons ne s'y répartissent pas à parts égales.
La durée de la gestation avoisine 12 mois ; la parturition* se déroule ordinairement en juillet.
Le cycle de reproduction est bisannuel, mais chez certains spécimens, la vitellogenèse* se déroule parallèlement à la gestation.
Les deux utérus sont divisés en chambres et dans chacune d'elles se développe un unique embryon.
La taille à la naissance, basée sur les embryons menés à terme et les individus nouveaux-nés, est comprise entre 61 et 65 cm de longueur totale (avec la queue). Le poids oscille entre 935 g et 1 375 kg. Seuls quelques œufs se développent, un œuf par oviducte* en général, les autres se délitant. La fécondité ovarienne est légèrement plus élevée que la fécondité utérine.
Une faible relation s'observe entre les deux catégories de fécondité et la taille des femelles.
Les portées génèrent de six à huit individus et comportent un plus grand nombre de femelles que de mâles. Chez les adultes par contre, le sexe ratio est équilibré.

Lors de l'autopsie réalisée en mai 2007 sur une femelle de requin bordé, âgée d'un peu plus de huit ans et placée en aquarium peu après sa naissance (à Norfolk Canyon, en Virginie), un embryon a été retrouvé ! Les scientifiques estiment qu'il s'agit bien d'un cas de parthénogenèse* car aucun matériau génétique d'un mâle n'a été détecté par analyse ADN. Ce mode de reproduction, qui viserait naturellement à assurer la pérennité de l'espèce, se développerait lorsque les populations deviennent insuffisantes et les partenaires de sexe opposé introuvables. On remarquera que de tels cas demeurent rares et se limitent à une progéniture unique (il s'agit officiellement du second cas enregistré ; le précédent concernait, en décembre 2001, la naissance d'une espèce de requin marteau (Sphyrna tiburo) présentée à l'aquarium d'Omaha, dans le Nebraska). En outre, l'appauvrissement de la diversité génétique rend le sujet plus vulnérable aux maladies.

Vie associée

Des Plathelminthes Monogènes Dionchus spp. s'observent ponctuellement fixés sur Carcharhinus limbatus ; il est possible qu'Echeneis naucrates ou d'autres rémoras porteurs de Dionchus spp. constituent des vecteurs de transmission.

Des larves* de Nématodes (Philometridés) ont été décelées au niveau des ovaires de plusieurs femelles.

Divers biologie

La formule* dentaire du requin bordé est établie comme suit : 14 à 15-1 à 3-14 à 15 dents pour la mâchoire supérieure (à gauche - au milieu - à droite) et 13 à 15-1 à 2-13 à 15 pour la mandibule.
L'individu capturé au large de Majorque (îles Baléares, Méditerranée) en mai 1977 montrait une formule de 15-2-15 / 14-2-14.

C'est une espèce éventuellement capable de sauter hors de l'eau afin d'attaquer les bancs de petits poissons !

L'espérance de vie de Carcharhinus limbatus atteindrait 12 ans.

Informations complémentaires

Face au requin bordé, le danger principal pour l'homme réside dans le risque d'agressivité inhérent à la présence d'un stimulus alimentaire (frénésie). Cette agressivité va de pair avec une remarquable vélocité. Une fois encore, il est déconseillé de pratiquer le nourrissage...
En Polynésie française, on ne recense aucune attaque sur plongeur en dehors d'opérations de "shark feeding" ou de la pratique de la chasse sous-marine. De par le passé, le recensement mondial effectué par l'International Shark Attack File fait état de vingt-huit attaques en apparence non provoquées ; aucune n'a été mortelle.
Dans certaines régions, comme sur les côtes du KwaZulu Natal en Afrique du Sud, c'est l'appâtage (aucune nourriture, à l'abri d'un réceptacle quasi fermé, n'est censée être abandonnée aux animaux et c'est l'odeur qui doit les attirer. Ce qui n'est pas toujours vrai) qui est pratiqué à destination des requins-tigres mais ce sont bien les requins bordés qui répondent et arrivent en premier sur les lieux.

Ceci étant, c'est encore et toujours notre espèce qui constitue une réelle menace pour cet animal et non le contraire. Palangres et filets dérivants font de véritables ravages, comme en Guyane notamment. Outre les ailerons, sa chair et son huile font aussi l'objet d'une exploitation.
Ça n'est donc pas sans raison que Carcharhinus limbatus a le statut d'espèce "quasi menacée", selon l'U.I.C.N., partout dans le monde et même "vulnérable" dans l'Atlantique Nord-Ouest où l'on considère qu'il y a un risque élevé d'extinction à l'état sauvage dans cette zone.

En Atlantique, au cours de la migration saisonnière, le requin bordé se rencontre de la Nouvelle-Ecosse au Brésil mais la zone d'abondance de l'espèce se situe alors dans le golfe du Mexique et la mer des Caraïbes.

La présence de deux juvéniles de Carcharhinus limbatus, capturés à proximité de l'embouchure d'une rivière au nord de la zone d'influence du Parc National Naturel Tayrona, aux Caraïbes colombiennes, constitue une première pour cette espèce, jamais enregistrée antérieurement dans ce secteur.

En 2006, une étude sur la parenté génétique des populations mondiales grâce à l’ADN mitochondrial portant sur 364 individus a révélé la présence de deux lignées distinctes au sein de cette espèce, l'une occupant l’Atlantique Ouest et l’autre les océans Atlantique Est, Indien et Pacifique. Différences morphologiques, différences de coloration et de caractéristiques de vie : la lignée de l’Atlantique Ouest pourrait être un jour identifiée comme une espèce séparée.

Origine des noms

Origine du nom français

Requin bordé : le qualificatif "bordé" évoque le liseré sombre qui marque généralement toutes les nageoires de ce requin et en fait un critère distinctif.

Origine du nom scientifique

Carcharhinus : mot composé en 1816 par Auguste de Blainville à partir du grec [karkharos] = aigu, acéré ; et [rhinus] = nez, museau. Le mot [karcharias] signifiait déjà chez les grecs : "le poisson aux dents pointues" (le requin). Le nom de ce genre Carcharhinus pourrait donc signifier "requin à long nez".

limbatus : dérivé du latin [limbus] = bordure, lisière, frange, le mot limbatus signifie "garni d'une bordure" et ceci évoque la coloration noire présente à l'extrémité des nageoires de ce requin.

Classification