Capucin-barbet doré

Clé d'identification

Noms

Distribution géographique

Mer Rouge et zones tropicales et subtropicales de l'océan Indien et du Pacifique Ouest et centre

On peut trouver cette espèce en mer Rouge, dans l’océan Indien et dans les zones tropicales et subtropicales de l’ouest et du centre de l’océan Pacifique. Dans le Pacifique, sa distribution du nord au sud s’étend depuis le sud du Japon à l’Australie, à la Nouvelle-Calédonie et à l’île Rapa. Vers l’est, elle s’étend jusqu’à Hawaï, aux îles de la Ligne et aux îles Pitcairn.

Biotope

L’espèce est bentho-pélagique* (on peut la trouver près du fond et en pleine eau). Elle fréquente les eaux claires des fonds coralliens, rocheux ou détritiques* des lagons et des pentes externes de 1 à 125 mètres.

Description

Description sommaire : poisson capucin de taille moyenne et de couleur gris clair plus ou moins bleuté ou violacé, avec des taches bleues sur les écailles et une selle* jaune vif sur le pédoncule* caudal. Le menton porte deux barbillons blancs à pointe jaunissante. La partie épineuse de la nageoire dorsale et sa partie molle sont séparées. Toutes les nageoires sauf les pectorales sont marquées par des lignes bleues bordées de noir. La nageoire caudale est fourchue. Il existe également une livrée entièrement jaune.

Description détaillée :
Le corps est modérément fuselé et comprimé. Sa hauteur (distance entre la base du troisième rayon dur de la dorsale et celle du premier rayon des pelviennes) entre environ 3,3 à 3,8 fois dans sa longueur standard (longueur sans la queue). La taille maximale documentée est de 50 cm, la taille la plus communément rencontrée est de 35 cm.

Il existe deux morphes*, le premier étant très variable et le second relativement stable.
- La couleur habituelle du premier est un gris clair plus ou moins bleuté ou violacé avec des taches bleues sur les écailles et une selle jaune vif sur le pédoncule caudal. Cette selle peut virer à l’orange. Chez certains individus présentant cette livrée, le pédoncule caudal est entièrement jaune et cette couleur peut s’étendre jusqu’à la zone abdominale, mais la selle sur le pédoncule est généralement d’un jaune plus vif. La couleur de fond peut aussi être gris beige ou jaunâtre, la selle du pédoncule étant alors d’un jaune plus pâle. Les individus rencontrés en profondeur peuvent avoir une couleur dominante rose. Les marques bleues présentes sur les écailles sont plus ou moins larges et forment des lignes de taches sur les flancs. Elles sont souvent plus discrètes dans la moitié inférieure du corps ; elles peuvent aussi couvrir la totalité de la partie visible des écailles dans sa partie supérieure et faire un dos bleu à certains individus. La couleur de la selle sur le pédoncule caudal est variable : elle est le plus souvent jaune, mais elle peut être orange vif ou beige clair.
- Le second morphe concerne certains adultes et les juvéniles. Il est uniformément jaune vif à l’exception de lignes bleues rayonnant autour de l’œil. La selle présente sur le pédoncule caudal est généralement d’un jaune plus clair que celui de la livrée. Dans ce morphe, les barbillons sont souvent intégralement jaunes. La couleur dominante peut devenir orange ou rougir entièrement, à l’exception des nageoires, qui restent jaunes.

La tête est relativement longue et pointue, avec un profil dorsal discrètement concave entre le museau et la nuque. Le museau et les joues portent des écailles. La bouche est terminale. Les lèvres sont charnues, la lèvre supérieure est protractile*. Le menton porte deux barbillons blancs à pointe jaunissante. Les yeux sont haut placés et d’assez petite taille (ils entrent environ 7 fois dans la longueur de la tête). La partie dorsale de la tête, du museau à la nuque, est souvent plus foncée que le reste. Des lignes irrégulières bleues, variables en taille et en dessin, rayonnent autour de l'oeil ; elles sont courtes dans sa partie supérieure et de plus en plus longues en descendant vers sa partie inférieure. La lèvre supérieure porte une ligne bleue sur son bord antérieur. Deux lignes bleues partent des bords latéraux des lèvres et rejoignent le bord du préopercule*, la première longeant la partie inférieure de l’œil. Le bord postérieur du préopercule et celui de l’opercule* sont marqués pas une ligne bleue. Le préopercule porte de surcroît de courtes lignes bleues obliques. Ces marques peuvent être estompées jusqu’à disparaître, sauf celles qui rayonnent autour des yeux.

La partie épineuse de la nageoire dorsale et sa partie molle sont séparées. La première dorsale est schématiquement triangulaire. Son premier rayon dur est minuscule.
La dorsale molle et l’anale sont symétriques.
Les pelviennes sont de grande taille.
La nageoire caudale est fourchue.
La couleur de fond des membranes des nageoires est plus ou moins discrètement jaunâtre ou verdâtre à l’exception de celle des pectorales, qui est translucide. La première dorsale et les pelviennes ont le même patron de couleur : de longues lignes bleues bordées de noir suivent les rayons et les membranes sont monochromes. La seconde dorsale et l’anale ont, elles aussi, le même patron de couleur : des lignes bleues bordées de noir partent de leur base et bifurquent rapidement vers l’arrière. Ces lignes peuvent aussi être parallèles à la ligne du dos sur toute leur longueur. Leur dessin est très variable. La caudale porte des lignes bleues bordées de noir au dessin variable le long de ses rayons. Toutes ces lignes sont plus ou moins discernables selon les individus. Les pectorales sont translucides.

Dans le morphe jaune, toutes les nageoires sont jaunes, avec parfois de petites traces de lignes bleues sur la première dorsale.

La livrée des juvéniles est décrite dans la section consacrée à la reproduction.

Espèces ressemblantes

La selle* jaune sur le pédoncule* caudal caractéristique de l’espèce devrait empêcher toute confusion de Parupeneus cyclostomus avec une autre espèce de capucin dans la grande majorité des cas. Quand il y a doute et que cette selle n’est pas discernable, l’exceptionnelle longueur des barbillons, presque aussi longs que la tête, suffit à identifier P. cyclostomus.

Alimentation

La majorité des Mullidés sont essentiellement des carnivores benthiques*. Parupeneus cyclostomus fait partie des rares exceptions à la règle (avec probablement P. macronemus) en se nourrissant principalement de poissons qu’il chasse en pleine eau. Il se sert aussi de ses barbillons exceptionnellement longs pour déloger des petits poissons des anfractuosités dans lesquelles ils se cachent, de façon à pouvoir les capturer.
Il se nourrit aussi de crustacés, de gastéropodes, de vers polychètes, de siponcles (animaux vermiformes) et de petits poulpes, qu’il traque en fouissant les substrats* sableux, comme la majorité des Mullidés. Il se nourrit principalement en journée.

Reproduction - Multiplication

La biologie de la reproduction n’a pas été étudiée chez P. cyclostomus à la date de parution de cette fiche [septembre 2021], à notre connaissance. Toutefois, il est probable qu’elle manifeste les mêmes caractéristiques générales que celle des espèces de Mullidés étudiées : les espèces sont gonochoriques*, la saison de reproduction se situe en saison chaude et donne lieu à des agrégations de ponte. Les gamètes* sont émis en pleine eau, les larves* sont donc pélagiques*. Les larves dérivent en surface et passent au stade juvénile avant de coloniser un récif. Cette métamorphose* amène l’apparition des barbillons et une mutation de la structure des yeux adaptée à la vie près du fond. Au moment de l’installation*, les juvéniles descendent vers le substrat.

Le corps des juvéniles est nettement plus élancé que celui des adultes. Il y a aussi deux morphes* de couleur chez eux. Le premier est identique au morphe* jaune chez l’adulte à l’exception des lignes bleues rayonnant autour des yeux, qui n’apparaissent pas chez les plus jeunes. La couleur dominante du second est un gris bronze très foncé qui colore aussi toutes les nageoires. Des taches bleues marquent la plupart des écailles, et la selle jaune sur le pédoncule caudal, à peine esquissée ou absente chez les plus jeunes, apparaît rapidement. Les barbillons sont d’abord uniformément grisâtres, puis leur pointe jaunit.

Vie associée

Parupeneus cyclostomus et P. macronemus sont souvent observés ensemble dans le cadre de chasses collaboratives aux poissons en pleine eau. Cette traque peut aussi être menée entre plusieurs P. cyclostomus. Dans le cadre des chasses collaboratives, le groupe est souvent suivi par des espèces piscivores opportunistes (Labridés, Serranidés, Carangidés, notamment). Quand des individus chassent en fouissant le substrat, ils sont la plupart du temps accompagnés par des opportunistes plus ou moins nombreux, qui cherchent à profiter des invertébrés ou des détritus comestibles mis à découvert par leur travail de fouissage dans le sédiment.

Le genre de vers trématodes Transversotrema, de la famille des Transversotrematidés, semble associé aux Mullidés dans le domaine indo-Pacifique, et certaines espèces ont été trouvées chez P. cyclostomus (T. cabrarum, T. chevrarum, T. tragorum). L’espèce est l’hôte d’autres espèces de vers plathelminthes parasites, notamment de la famille des Opecoelidés (Paropecoelus elongatus, Pseudopecoeloides engeleri), et de la famille des Dactylogyridés (Haliotrema recurvatum, H. spirale, H. minutospirale, H. australe et H. curvipennis).

Divers biologie

La caractéristique principale des Mullidés réside dans leurs barbillons équipés de cellules chémoréceptrices*. Ces barbillons sont à la fois indépendants et très mobiles. Deux systèmes musculaires et osseux distincts leur permettent de se mouvoir latéralement, et d‘être abaissés et relevés. Les parties charnues des barbillons sont des ramifications du système gustatif et abritent des papilles gustatives équipées de chémorécepteurs* (cellules nerveuses capables d’identifier des substances chimiques). Elles s’organisent autour d’un rayon modifié issu de la membrane branchiostège* (attachée aux opercules et couvrant les branchies), qui leur donne leur solidité. Ces rayons se déplacent de la zone operculaire vers le menton au cours de la croissance des larves, les barbillons apparaissant chez les juvéniles prêts à mener une existence benthique*.

Le travail de fouissage des Mullidés a pour conséquence une resuspension des particules organiques contenues dans le sédiment, qui peut profiter entre autres au plancton*, aux coraux et aux organismes suspensivores*. De plus, le mélange continuel des éléments composant le sédiment est un obstacle aux invasions algales.

Le genre Parupeneus se distingue des autres genres de la famille des Mullidés par sa dentition : il n’a qu’une seule rangée de dents coniques sur chaque mâchoire, et pas de dents vomériennes* (le vomer* est un os médian en avant du palais) ni palatines* (fixées sur les os du palais).

Les barbillons de P. cyclostomus sont particulièrement longs pour le genre Parupeneus : leur longueur entre de 0,9 à 1,2 fois dans la longueur de la tête et peuvent même la dépasser. A titre indicatif, ceux de P. ciliatus, particulièrement courts, entrent de 1.5 à 1.9 fois dans la longueur de la tête).

L’espèce peut être solitaire ou former de petits groupes. Le premier style de vie est généralement associé à la recherche de proies peu mobiles dans un substrat sableux, le second est choisi dans le cadre de la chasse collaborative visant des proies très mobiles en pleine eau. Les groupes assemblent généralement des individus de même taille et se dispersent sur tout le territoire de chasse, sans manifester d’agressivité quand ils se rencontrent. Un individu rejoignant un groupe constitué pratique une nage ondulante en signe de soumission ou d’apaisement. Quand un membre du groupe attaque une proie et qu’elle se cache dans un massif corallien ou une anfractuosité rocheuse, les autres se distribuent autour de ses échappatoires possibles et l’affolent avec leurs longs barbillons jusqu’à ce qu’elle en sorte. Les mêmes comportements ont été observés en situation expérimentale, avec une proie artificielle déposée dans un refuge à entrées multiples, et l'on a pu observer sur le terrain une stratégie identique sur un substrat sablo-détritique. La collaboration s’arrête à la capture : chaque individu chasse pour lui-même. Ces comportements dénotent des capacités cognitives élaborées.

Les juvéniles chassent toujours en groupes au niveau du substrat.

La première nageoire dorsale de P. cyclostomus comprend 8 rayons durs, la seconde 9 rayons mous. L’anale comprend 1 rayon dur et 7 rayons mous. La nageoire pectorale comprend de 15 à 17 rayons. La ligne latérale* comprend 27 ou 28 écailles.

Informations complémentaires

Le morphe jaune est absent d’Hawaï.

Il semble que la majorité des juvéniles soient entièrement jaunes, mais qu’une minorité d’adultes le restent. De plus, certains juvéniles sont, hors situation apparente de stress, d’un gris bronze très foncé alors qu’aucun adulte ne présente cette couleur. Ces faits semblent impliquer que la plupart des juvéniles mutent vers le morphe gris en vieillissant. Se pose alors la question de savoir si des individus au morphe jaune ayant une morphologie d’adulte peuvent muter vers le morphe gris (par exemple parce que le morphe jaune serait alors une livrée de subadulte), mais rien dans la littérature, à notre connaissance, ne traite ces questions, qui restent dès lors et pour le moment (septembre 2021) sans réponse.

Le poids maximum documenté pour l’espèce est de 2,3 kg.

Origine des noms

Origine du nom français

Capucin : le mot vient du nom d’un ordre religieux faisant partie du mouvement franciscain, les Frères mineurs capucins. Ce nom tient à leur robe de bure dotée d’une longue capuche, qu’ils nommaient d’un nom d’origine italienne, « le capuce ». Ces religieux se caractérisaient entre autres par le port d’une longue barbe, ce qui pourrait avoir motivé le nom français de ces poissons, tous dotés de deux longs « barbillons » sous la lèvre inférieure. On trouve la même inspiration pour le nom anglais de « goatfish » (poisson-chèvre), employé pour toute la famille des Mullidés, en référence à la « barbiche » que peuvent avoir les chèvres sous le menton.

barbet : c’est le nom commun donné aux poissons que Cuvier appelait les « Mulles », nom dérivé du nom de genre Mullus, créé par Linné d’après l’adjectif latin [mulleus], qui signifie rouge. L’espèce-type de ce genre est l’actuel Mullus barbatus (littéralement « poisson rouge barbu »), dont le nom commun est rouget-barbet. L’espèce a été ainsi nommée à cause de ses barbillons. Le nom commun « rouget-barbet », souvent abrégé en « barbet », s’est ensuite étendu à de nombreuses espèces de Mullidés.

doré : cette précision peut être liée au morphe* jaune de l’espèce, ou à la selle jaune très voyante sur le pédoncule caudal du morphe gris. De nombreux noms communs étrangers s’inspirent explicitement soit de l’une, soit de l’autre caractéristique.

Origine du nom scientifique

Parupeneus : le nom est composé de l’adjectif latin [par], qui signifie « égal, pareil, apparié », et du nom « upeneus », nom de genre créé en 1829 par Cuvier et Valenciennes (Histoire Naturelle des Poissons, Tome troisième, p. 447), qui précisent : « nous avons cru convenable de distinguer ces poissons des Mulles ordinaires par un nom sous-générique, et nous avons choisi pour cela celui d‘upénéus, qui n’a point de signification fixe chez les anciens ». Ce nom désignait divers poissons chez les Grecs de l’Antiquité. Le nom de genre signifie donc « apparenté aux espèces du genre Upeneus ».
Le genre est nommé par Bleeker en 1863 pour classer quatre espèces appartenant auparavant au genre Upeneus. Il ne semble être décrit qu’en 1876 (Systema Percarum revisum, Pars II, Archives néerlandaises des sciences exactes et naturelles, vol. 11, p. 334), sans justification de son nom, mais avec la mention de l’espèce-type* : Parupeneus barberinus.
Le genre Parupeneus contient actuellement 32 espèces acceptées.

cyclostomus : mot composé par les noms grecs [kúklos] » (en latin [cyclus]), qui signifie cercle, et [stoma], qui signifie bouche.
Le descripteur, Lacépède, donne l’étymologie du mot et écrit qu’il « désigne la forme de la bouche ». Dans sa description, il précise que la bouche du poisson représente « une très grande portion de cercle ». L’espèce est décrite en 1801 dans Histoire naturelle des poissons (Tome troisième, pp. 383 et 404), sous le nom scientifique de Mullus cyclostomus et le nom commun de « mulle cyclostome ». A noter que le terme « cyclostome » désigne actuellement les lamproies et les myxines, de la superclasse des Agnatha, qui sont dépourvues de mâchoires et ont une bouche en forme de ventouse.
L’espèce est décrite d’après une description et une illustration issues des manuscrits de Commerson. La localité du type* n'est pas mentionnée.

Classification

Numéro d'entrée WoRMS : 218665