Botrylles

Botrylloides spp. (leachii, violaceus, diegensis) | (Savigny, 1816)

N° 481

Cosmopolite des eaux tempérées

Clé d'identification

Ascidie coloniale encroûtante et molle
Organisation des zoïdes* en système méandriforme
Zoïdes de couleur très variable : jaune orangé, rouge, brun, gris, etc.
Tunique* transparente et plus ou moins colorée
Séries de petites ampoules densément alignées en périphérie

Noms

Autres noms communs français

[Cette fiche traite en priorité l'espèce native d'Europe : Botrylloides leachii (Botrylle de Leach), mais aussi des espèces invasives similaires qu'il est impossible de distinguer en plongée ou sur photo]

Noms communs internationaux

Compound ascidian, colonial ascidian, colonial seasquirt, botrylloid (GB), Tunicato, botrylloide (I), Ascidia colonial, botrylloides (E), Koloniebildende Seecheide, Botrylloid, Mäander-Ascidie (D), Botrylloides (NL), Botrilóide (P)

Autres noms scientifiques parfois utilisés, mais non valides

Botrylloides leachii est une espèce à l'apparence des plus diverses et variable parmi le groupe des ascidies, c'est pour cela que les zoologistes ont pu donner 26 noms scientifiques différents pour cette espèce dans le passé. De plus, rien n'est vraiment clair sur ce genre à nos jours (voir espèces ressemblantes).
Botryllus leachi Savigny, 1816 est retenu à la place de Botrylloides leachii par ERMS (site de référence pour l'inventaire des espèces européennes).

Distribution géographique

Cosmopolite des eaux tempérées

Zones DORIS : Méditerranée, Atlantique, Manche et mer du Nord, Indo-Pacifique, Atlantique Nord-Ouest

Espèce cosmopolite, invasive, plus particulièrement dans les eaux tempérées, B. leachii est rencontrée de la Norvège à la Méditerranée en Europe d'où elle est originaire. Sa présence est, entre autres, citée de la mer Rouge à l'Australie, Nouvelle-Zélande, Nouvelle-Calédonie, Indonésie, Philippines, côte ouest des Etats-Unis et Japon (Pacifique), côte est du Canada (Atlantique). Il peut, une fois de plus s'agir d'espèces différentes.

Biotope

Sur des substrats* durs (roches, coquillages, grandes algues brunes), on la rencontrera en plongée de la surface à une quinzaine de mètres dans des zones où les eaux sont en mouvement (courant) qu'elle affectionne particulièrement et en particulier les étangs et chenaux littoraux (Thau, Arcachon, Zélande, etc.). Mais elle a été observée jusqu'à plusieurs centaines de mètres. Les colonies présentes sur le sable sont fixées sur un support dur (coquilles vides...).

Description

La description qui suit est celle de l'espèce Botrylloides leachii, elle est quasiment identique, du point de vue macroscopique, pour les autres espèces de Botrylloides rencontrées en Europe.
C'est une espèce coloniale formée de plusieurs centaines d'individus réunis par une tunique plus ou moins transparente. Encroûtante et molle, elle forme des couches plates mais charnues qui peuvent arborer toutes les couleurs (unies ou bicolores) possibles suivant les régions où elle se trouve. La pigmentation est souvent jaune orangé, mais aussi plus claire, rouge, brune, parfois ponctuée de points blancs. Son aspect général rappelle fortement certaines éponges encroûtantes. Les colonies sont douces et molles au toucher. Les zoïdes* sont organisés en deux rangées parallèles aboutissant à des siphons cloacaux* allongés ou circulaires où aboutissent les canaux exhalants* qui séparent les rangées flexueuses, méandriformes de zoïdes. Ces ouvertures cloacales sont parfois entourées d'une rosette de zoïdes rappelant le genre voisin Botryllus (B. schlosseri). Chaque individu est relié aux autres membres de la colonie par un réseau de vaisseaux sanguins terminés par de petites ampoules arrondies densément alignées, ces dernières sont visibles en grand nombre en périphérie des colonies et sont caractéristiques du genre. La colonie a une épaisseur de 4 mm en moyenne et peut s'étendre sur le substrat de quelques centimètres à quelques dizaines de centimètres.

Description microscopique :

Pour B. leachii, les zoïdes sont deux fois plus longs que larges et mesurent 1,5 à 3 mm de longueur, ils ne sont pas divisés en thorax et abdomen. Les siphons* buccaux ne sont pas lobés et sont relativement larges. le siphon cloacal ne présente pas de languette (ou elle est très petite). les tentacules branchiaux sont au nombre de 8 à 16, le sac branchial est constitué de 9 à 15 rangées de fins trémas* et de 3 renforts longitudinaux de chaque côté, mais sans repli. L'intestin est à gauche du sac branchial, les gonades sont postérieures.
L'identification des espèces semblables est en partie basée sur l'anatomie du sac branchial, et en particulier sur la forme des rangées de fentes branchiales. Par exemple, pour B. violaceus, la seconde rangée de fentes est significativement plus courte que les autres, et pour Botrylloides nsp*. en cours d'identification au Japon (voir photos macros de l'université de Tsukuba), la seconde rangée de stigmates* est incomplète.

Espèces ressemblantes

Avertissement : les différentes espèces d'ascidies ne peuvent pas être déterminées avec certitude sur des photos, aussi bonnes soient-elles. Les éléments d'anatomie interne sont absolument nécessaires, même au niveau du genre. Si un plongeur averti, dans une localité limitée, peut grouper des spécimens dans une espèce donnée, cela n'est plus valable pour un autre individu et une autre région. D'où les innombrables confusions dans la littérature et les sites WEB. Ceci est particulièrement vrai pour le genre Botrylloides.
Vous trouverez sur le site de Bernard Picton des photos et des descriptions des formes d'Atlantique (Encyclopedia of Marine Life of Britain and Ireland). Pour voir les photos : => Biomar data => List species => chercher dans la liste : ASCIDIACEA, Botrylloides leachii.

Voici, ci-dessous, la liste des dénominations, qui suivant les auteurs et les publications, sont soit des espèces différentes soit des synonymes de B. leachii ! Dans tous les cas, il faut retenir ceci : il est absolument impossible de les distinguer en plongée et sur une photo ; les dénominations changent suivant la zone "d'influence" et donc de publication (Amérique, Europe ou Asie) ; c'est un genre qui fait l'objet de nombreuses recherches mais pas d'un consensus taxonomique.

Botrylloides simodensis, native du Pacifique.

Botrylloides diegensis (B. diegense), native du Pacifique, dénomination utilisée pour les spécimens invasifs étudiés dans le nord-est américain (Canada = Atlantique Nord-Ouest) et considérée comme une espèce différente de la suivante sur la côte ouest d'Amérique du Nord. Cette espèce invasive est présumée être arrivée en Europe (Zélande).

Botrylloides violaceus (B. violacea, B. violaceum), dénomination utilisée par les scientifiques californiens pour les spécimens étudiés ici. Cette espèce invasive est présumée être arrivée en Méditerranée et mer du Nord (Zélande).

En Europe :

Botryllus schlosseri qui a la même distribution européenne, se distingue par l'organisation de ses zoïdes qui sont disposés en "étoile".

Aplidium nordmanni peut être facilement confondu avec B. leachi pour les formes orangées et peu massives, encore que Botrylloides sp. peut prendre du volume dans certaines conditions, notamment lorsque plusieurs colonies se recouvrent les unes les autres (voir photo de Thau).

Aplidium (Sidnyum) elegans forme de petites colonies roses et arrondies, qu'il est assez facile de distinguer.

En Nouvelle-Calédonie :

Grâce à une étude poussée des ascidies de la région (Monniot, voir bibliographie), nous avons la chance de pouvoir mieux nommer les espèces de la famille des styelidés calédoniens. Noter que l'on retrouve B. leachi dans les publications australiennes mais pas dans le travail des Monniot en Nouvelle-Calédonie.
Botryllus leptus (couleur très variable, espèce la plus fréquente) et Botryllus niger (orange vif mais devient noir une fois mort, d'où son nom) ressemblent nettement à B. leachi en Nouvelle-Calédonie.

Alimentation

Le régime alimentaire des Botrylloides spp. est de type microphage* filtrant*.

Reproduction - Multiplication

Cette espèce (B. leachii au moins) hermaphrodite* est vivipare*. Les œufs sont incubés jusqu'à l'éclosion de la larve* dans un diverticule* de la cavité cloacale* qui fonctionne comme une poche incubatrice et dans laquelle a lieu la fécondation. La larve libre, appelée têtard, comprend une région antérieure élargie ou corps, à laquelle fait suite une longue queue aplatie transversalement. Elle est entourée par une tunique dépourvue d'éléments cellulaires et constituée de cellulose. La queue est soutenue par une chorde* dorsale. Le tube nerveux caudal se prolonge dans le corps et s'y dilate en une vésicule cérébrale. La vie libre de la larve est de courte durée. Quelques heures après son éclosion, la larve tombe sur un support auquel elle se fixe par des papilles adhésives de son extrémité antérieure. Elle subit alors une métamorphose régressive au cours de laquelle la queue et la vésicule cérébrale disparaissent. Le pouvoir de bourgeonnement apparaît après la métamorphose et chaque colonie résulte de la reproduction asexuée par bourgeonnement d'un seul individu. La reproduction est possible toute l'année.

De plus, cette espèce est douée d'un fort pouvoir de régénération. La dispersion par fragmentation des bourgeons (ampoules périphériques), permet une invasion rapide d'une nouvelle zone par ce tunicier. C'est le cas des zones d'élevage des moules (mytiliculture) qui pâtissent de cette espèce hautement invasive (estuaires de la côte est du Canada, étangs littoraux méditerranéens, bassin d'Arcachon, Zélande...).

Divers biologie

B. leachi est la nourriture quasi exclusive de Goniodoris castanea, il est aussi la nourriture préférée des petits gastéropodes (porcelaine puce ou grain de café) Trivia arctica et Trivia monacha.
Très récemment, une équipe de chercheurs israéliens a montré la grande capacité de régénération de ce tunicier. Botrylloides leachii est capable, à partir d'un fragment de vaisseau sanguin (ampoule), de régénérer un organisme entier de quelques millimètres et mature sexuellement en deux semaines. L'acide rétinoïque, un dérivé de la vitamine A impliqué dans la différenciation cellulaire, joue un rôle essentiel dans les mécanismes moléculaires de régénération.
La grande variabilité de la robe (couleur) résulte des différentes combinaisons génétiques, un peu comme la couleur des yeux pour les humains. Les vaisseaux sanguins et les ampoules terminales noyés dans une tunique* transparente, sont également colorés et souvent de manière différente que les zoïdes* (colonie souvent bicolore). Les couleurs de ces animaux ne sont donc pas dues à des algues symbiotiques* comme c'est le cas pour d'autres organismes marins.

Origine des noms

Origine du nom scientifique

Botrylloides : du latin [botryodes, is] : en forme de grappe.
leachii : Dr. William Elford [Leach], 1791-1836, zoologiste anglais de renom, né à Plymouth.

Classification

Termes scientifiques Termes en français Descriptif
Embranchement Chordata Chordés Animaux à l’organisation complexe définie par 3 caractères originaux : tube nerveux dorsal, chorde dorsale, et tube digestif ventral. Il existe 3 grands groupes de Chordés : les Tuniciers, les Céphalocordés et les Vertébrés.
Sous-embranchement Urochordata / Tunicata Urochordés / Tuniciers Chordés marins fixés (ascidies) ou pélagiques (thaliacés), solitaires ou coloniaux. Epaisse tunique cellulosique. Deux siphons, pharynx bien développé, la chorde larvaire régresse chez l'adulte (sauf chez les Appendiculaires).
Classe Ascidiacea Ascidies / Ascidiacés Tuniciers fixés. Solitaires ou coloniaux (seuls capables de bourgeonnement). Chorde uniquement au stade larvaire. Siphon inhalant au sommet, proche du siphon exhalant latéral. Souvent en eau peu profonde.
Ordre Stolidobranchia Stolidobranches Ascidies pleurogones sans division du corps en thorax et abdomen.
Famille Styelidae Styélidés Stolidobranches avec un maximum de 4 fentes allongées de chaque côté du sac branchial. Pour les styélidés composés, zoïdes* en une seule partie.
Genre Botrylloides spp.
Espèce (leachii, violaceus, diegensis)

Nos partenaires